Продолговатый мозг, medulla oblongata, представляет собой отдел мозгового ствола длиной в среднем 25 мм, который является непосредственным продолжением спинного мозга и по своей форме напоминает усеченный конус. Утолщенный верхний отдел продолговатого мозга переходит в мозговой мост. Нижней границей продолговатого мозга считают место выхода первой пары корешков шейных нервов, что соответствует уровню большого затылочного отверстия, верхней границей с передней поверхности является нижний край моста, а с задней — мозговые полосы, ромбовидной ямки.
Рисунок: Вентральная поверхность продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
В продолговатом мозге различают переднюю, вентральную, заднюю, дорсальную и боковые поверхности, вдоль которых на всем его протяжении проходят продольные борозды, продолжающиеся в соответствующие борозды спинного мозга: fissura mediana anterior, sulcus medianus posterior, sulci laterales anterior et posterior. На передней поверхности продолговатого мозга между передней срединной щелью И передней латеральной бороздой находится парное возвышение, которое называют пирамидой, pyramis. Пирамиды состоят из волокон двигательных произвольных или пирамидных путей. Большая часть волокон, образующих пирамиды, в 6 — 7 мм от нижней границы продолговатого мозга совершает перекрест и переходит на противоположную сторону, образуя tractus pyramidalis lateralis бокового канатика спинного мозга, а оставшиеся неперекрещенными волокна составляют tractus pyramidalis anterior его переднего канатика. Перекрест пирамидных волокон, decussatio pyramidum, прерывает переднюю срединную щель. Кнаружи от каждой пирамиды между передней и задней латеральными бороздами расположено овальной формы возвышение — олива, oliva. Из передней латеральной борозды между пирамидой и ОЛИВОЙ выходят корешки подъязычного нерва, n. hypoglossus. Позади оливы из задней латеральной борозды выходят корешки языко-глоточного, блуждающего и добавочного черепных нервов.
Нижний отдел задней поверхности продолговатого мозга напоминает по своему рельефу спинной мозг. Здесь кнаружи от задней срединной борозды находятся задние канатики, разделенные промежуточной бороздой, sulcus intermedius, на медиальный — тонкий и латеральный — клиновидный пучки. В верхнем отделе задней поверхности задние канатики заканчиваются утолщениями — бугорками тонкого и клиновидного ядер, tuberculi nuclei gracilis et nuclei cuneati. Клетки этих ядер являются вторыми нейроцитами проводящих путей задних канатиков. Кнаружи от клиновидного канатика имеется незначительное возвышение, которое образует ядро спинномозгового пути тройничного нерва, nucleus tractus spinalis n. trigenimi. Это ядро отделено от поверхности продолговатого мозга тонким слоем волокон, представляющих собой нейриты клеток чувствительного узла тройничного нерва. Эти волокна образуют спинномозговой путь (болевой и тактильной чувствительности) тройничного нерва, tractus spinalis n. trigemini.
Рисунок: Ствол головного мозга.
1 — подушка зрительного бугра; 2 — верхняя мозжечковая ножка; 3 — средняя мозжечковая ножка; 4 — нижняя мозжечковая ножка; 5 — тонкий пучок; 6 — клиновидный пучок; 7 — бугорок тонкого пучка; 8 — бугорок клиновидного пучка; 9 — срединное отверстие IV желудочка; 10 — сосудистая основа IV желудочка; 11 — блоковый нерв; 12 — нижний холмик четверохолмия; 13 — верхний холмик четверохолмия; 14 — медиальное коленчатое тело; 15 — шишковидное тело.
Бугорки тонких ядер и два расходящихся в стороны довольно массивных пучка волокон, которые называются нижними мозжечковыми ножками, pedunculi cerebellares inferiores, ограничивают с боков относящуюся к продолговатому мозгу часть ромбовидной ямки — дна IV желудочка мозга. Нижние мозжечковые ножки образованы волокнами, которые соединяют мозжечок со спинным и продолговатым мозгом. Наружный отдел нижних мозжечковых ножек состоит из волокон заднего спинно-мозжечкового пути, небольшой части волокон переднего спинно-мозжечкового пути, волокон от олив продолговатого мозга преимущественно противоположной стороны — оливо-мозжечкового пути, tractus olivocerebellaris, и небольшой части волокон от ядер задних канатиков. Внутренний отдел нижних ножек мозжечка образован в основном эфферентными волокнами мозжечка к вестибулярным ядрам. Кроме того, в их состав входят афферентные волокна вестибулярных ядер к мозжечку.
Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества, взаимоотношения которых в нижних отделах напоминают спинной мозг, а в верхних — значительно от него отличаются. Основное отличие заключается в том, что серое вещество продолговатого мозга располагается в виде отдельных, различных по форме и величине скоплений — ядер продолговатого мозга. Ядра продолговатого мозга подразделяются на ядра черепных нервов и переключательные ядра.
В дорсальной части продолговатого мозга расположены ядра следующих черепных нервов: подъязычного, добавочного, блуждающего, языко-глоточного, преддверно-улиткового и ядро спинномозгового тракта тройничного нерва. Эти ядра преимущественно находятся в заднем отделе продолговатого мозга, который относится к ромбовидной ямке. Однако некоторые из них (например, ядро подъязычного нерва) начинаются в нижних отделах продолговатого мозга, за пределами ромбовидной ямки, а ядро добавочного нерва прослеживается только в его нижней части.
Рисунок: Продолговатый мозг (горизонтальный 13 разрез на уровне оливы).
1 — нижний мозговой 12 парус; 2 — сетчатое образование; 3 — ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 4 — двоякое ядро; 5 — оливо-спинномозговой путь; 6 — медиальное добавочное оливное ядро; 7, 16 — оливное ядро; 8 — добавочный нерв; 9 — пирамида; 10 — подъязычный нерв; 11 — олива; 12 — ворота оливного ядра; 13 — покрышечно-спинномозговой путь; 14 — блуждающий нерв; 15 — красноядерно — спинномозговой путь; 17 — нижняя ножка мозжечка; 18 — медиальный продольный пучок; 19 — ядро подъязычного нерва.
В топографии ядер черепных нервов отмечается определенная, связанная с развитием ромбовидного мозга, закономерность. Медиально возле средней линии находятся двигательные ядра, латерально — чувствительные, а автономные ядра составляют продольный ряд, которой занимает между ними промежуточное положение.
Ядро подъязычного нерва имеет значительную длину (до 10 — 12 мм). Оно расположено в нижнем отделе продолговатого мозга впереди от центрального канала, а в верхнем отделе — в нижнем углу ромбовидной ямки возле средней линии. Ядро образовано крупными двигательными клетками, отростки которых образуют несколько пучков волокон, проходящих в толще продолговатого мозга к передней боковой борозде. Здесь между пирамидой и оливой они выходят на поверхность в виде 10 — 15 корешков, из которых образуется ствол подъязычного нерва. Подъязычный нерв распределяется среди мышц языка, осуществляя их двигательную иннервацию. В ядре подъязычного нерва оканчиваются волокна от коры полушарий головного мозга, образующие пучок волокон двигательного произвольного пирамидного пути. Кроме того, в нем оканчиваются волокна от чувствительного ядра тройничного нерва и ядра одиночного пучка.
Ядра добавочного нерва расположены в продолговатом b спинном мозге. Спинномозговое ядро лежит в передних рогах спинного мозга и прослеживается с V шейного сегмента. Отростки клеток этого ядра образуют корешки n. accessorius. Краниальная часть нерва образуется отростками клеток двух ядер, расположенных в нижнем отделе продолговатого мозга. Из них переднее ядро находится в сетчатом образовании продолговатого мозга, а заднее — позади центрального канала. Волокна краниальной части нерва в виде 4 — 5 корешков выходят из задней борозды между оливой и веревчатым телом. Добавочный нерв иннервирует грудино-ключично-сосцевидные и трапециевидные мышцы.
Из трех ядер блуждающего нерва вегетативное дорсальное ядро, nucleus dorsalis, расположено кнаружи и кзади от ядра подъязычного нерва. Оно представляет собой продольный столб клеток длиною до 20 мм и прослеживается от нижней границы продолговатого мозга до уровня верхнего полюса оливы. Двигательное соматическое ядро блуждающего нерва носит название двоякого, nucleus ambiguus, так как его клетки дают начало волокнам как блуждающего, так и языко-глоточного нервов. Это ядро имеет длину около 10 мм и располагается в нижнем отделе сетчатого образования продолговатого мозга.
Двигательные волокна от дорсального и двоякого ядер в составе 12 — 15 корешков выходят из продолговатого мозга в области задней боковой борозды, выше корешков добавочного нерва. Эти волокна осуществляют двигательную иннервацию как поперечнополосатой, так и гладкой мускулатуры пищеварительного тракта, органов дыхания и сердца. В составе указанных корешков блуждающего нерва к его чувствительному ядру — ядру одиночного пути, nucleus tractus solitarii, подходят центральные отростки клеток его афферентных узлов (gangl. superius et inferius), расположенных в области яремного отверстия, а также центральные отростки чувствительных клеток ствола блуждающего нерва. В толще продолговатого мозга в сетчатом образовании центральные отростки делятся на восходящие и нисходящие ветви, из которых образуется одиночный путь, tractus solitarius. Одиночный путь находится кнаружи от дорсального ядра блуждающего нерва. Он окружен серым веществом — ядром одиночного пути, где заканчиваются первые нейроциты чувствительных путей блуждающего нерва, осуществляющих чувствительную иннервацию тех же органов, в двигательной иннервации которых он участвует.
Языко-глоточный нерв, как и блуждающий, имеет три ядра, расположенных в продолговатом мозге. Из них двигательное соматическое двоякое ядро, nucleus ambiguus, является общим с блуждающим нервом. Волокна языко-глоточного нерва являются отростками клеток верхнего отдела этого ядра. Двигательное вегетативное ядро, которое называют нижним слюноотделительным ядром, nucleus salivatorius inferior, образовано клетками, лежащими в ретикулярной формации между двояким ядром и оливой. Это ядро иннервирует околоушную слюнную железу. Волокна двигательного дорсального ядра языко-глоточного нерва выходят из продолговатого мозга в составе 5 или 6 корешков из задней боковой борозды рядом с корешками блуждающего нерва. В составе этих корешков в продолговатый мозг вступают центральные отростки клеток афферентных узлов языко-глоточного нерва, gangl. superius et inferius, которые расположены в области яремного отверстия. Эти волокна входят в состав одиночного пути и заканчиваются в окружающем его сером веществе — ядро одиночного пучка. Они являются первыми нейроцитами, осуществляющими чувствительную иннервацию миндалин, небных дужек, слизистой оболочки задней трети языка, глотки, а также передают специальную вкусовую чувствительность.
Комплекс ядер преддверно-улиткового нерва расположен в области латеральных углов ромбовидной ямки. Имеются 4 преддверных ядра: латеральное, nucleus lateralis, медиальное, nucleus medialis, верхнее, nucleus superior, и нижнее, nucleus inferior. Эти ядра отличаются друг от друга по своему строению и связям. В них заканчиваются центральные отростки рецепторных нейроцитов вестибулярного узла, gangl. vestibulare, который находится в meatus acusticus internus и проводит к ним импульсы от рецепторного аппарата преддверия и полукружных каналов. Несколько выше преддверных ядер находятся дорсальное и вентральное слуховые
ядра, nuclei cochleares ventralis et dorsalis, имеющие длину до 3 мм. В них заканчиваются центральные отростки рецепторных нейронов расположенного в улитке спирального узла, gangl. spirale, которые проводят импульсы от слухового аппарата. Отростки клеток вентрального ядра образуют трапециевидное тело моста, а отростки дорсального — striae medullares ромбовидной ямки.
Из моста через продолговатый мозг до средних шейных сегментов проходит нисходящий пучок волокон — спинномозговой путь тройничного нерва, который образован центральными отростками клеток его чувствительного узла. Этот путь на всем протяжении прилегает к ядру спинномозгового пути тройничного нерва, где волокна этого пути заканчиваются. Если в области моста и на уровне олив продолговатого мозга это ядро расположено в толще мозгового вещества, то возле нижнего полюса олив оно занимает поверхностное положение, образуя серый бугорок и канатик.
Переключательные ядра продолговатого мозга представляют собой массивные скопления клеток. Наиболее крупными из этих ядер являются оливы, составляющие три клеточных скопления: оливное ядро, nucleus olivaris, медиальное добавочное ядро, nucleus olivaris accessorius medialis, дорсальное добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius dorsalis. Оливное ядро представляет собой элипсовидной формы образование длиной до 10 мм, которое состоит из серого и белого вещества. Серое вещество в виде тонкой складчатой пластинки ограничивает центрально расположенное белое вещество, оставляя свободным медиальный участок оливы. Это место носит название ворот оливного ядра, hilus nuclei olivaris. Кнутри от оливного ядра находится медиальное добавочное оливное ядро, а кзади расположено дорсальное добавочное оливное ядро. Весь этот комплекс ядер является промежуточным центром равновесия.
Ядра задних канатиков — тонкое и клиновидное — представляют собой скопления клеток длиной до 13 мм. В одних ядрах заканчиваются центральные отростки первого чувствительного нейроцита, которые образуют тонкий и клиновидный пучки спинного мозга и проводят импульсы глубокой и отчасти тактильной чувствительности. Отростки клеток этих ядер — вторые нейроциты этого пути — выше места перекреста пирамид в виде внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae, обходят спереди центральный канал, образуя верхний чувствительный перекрест петли, decussatio lemniscorum. После перекреста эти волокна образуют внутреннюю, или медиальную, петлю, lemniscus medialis, которая проходит, увеличиваясь в объеме, через все отделы ствола к зрительному бугру промежуточного мозга. Увеличение объема медиальной петли связано с присоединением к ней пучков нервных волокон болевой и температурной чувствительности (спинно-бугорный путь), а также от ядра спинно-мозгового пути тройничного нерва. Кроме ядер черепных нервов и переключательных ядер, к серому веществу продолговатого мозга относится центрально расположенное сетчатое образование, formatio reticularis. Участки концентрации нервных клеток называют ядрами сетчатого образования. В отличие от черепных и переключательных ядер они представляют собой пространственно не замкнутые клеточные группы без четких границ между отдельными ядрами. Наиболее крупные нервные клетки, сходные по строению с двигательными, образуют медиально расположенную группу ядер сетчатого образования; латеральнее от них находится группа ядер, клетки которых напоминают по своей структуре чувствительные ядра ствола. В ядрах сетчатого образования заканчиваются коллатерали как чувствительных, так и двигательных путей, проходящих через мозговой ствол, вследствие чего наблюдается постоянный уровень возбуждения составляющих его нейронов, который регулируется корой полушарий головного мозга. Сетчатое образование стволовой части мозга имеет большое значение в регуляции возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, обеспечивает готовность различных центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга (tractus reticulospinalis), поддерживает бодрствующее состояние коры полушарий головного мозга.
Белое вещество продолговатого мозга состоит из пучков собственных и проходящих через него нервных волокон. Собственные, или эндогенные волокна подразделяются на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют между собой ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга. Длинные эндогенные волокна являются отростками клеток ядер продолговатого мозга, которые заканчиваются в других отделах нервной системы. К этой группе относятся волокна медиальной петли, оливо-спинномозговые, оливо-мозжечковые, сетчато-спинномозговые пути.
Проходящие через продолговатый мозг тракты, которые не возникают и не оканчиваются в его ядрах, носят название экзогенных. Среди них различают эфферентные (корково-спинномозговой, красноядерно-спинномозговой, покрышечно-спинномозговой) и афферентные (передний и боковой спинно-бугорные пути, передний и задний спинно-мозжечковые пути, спинно-покрышечный путь).