РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг образуется из переднего отдела нервной трубки, который уже в самых ранних стадиях развития отличается от туловищного отдела своей шириной. Неравномерный рост различных участков стенки этого отдела приводит к образованию трех расположенных друг за другом выпячиваний — первичных мозговых пузырей: переднего, prosencephalon, среднего, mesencephalon, и заднего, rhombencephalon. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря, в результате чего возникает пять сообщающихся между собой мозговых пузырей, из которых развиваются все отделы головного мозга: конечный, telencephalon, промежуточный, diencephalon, средний, mesencephalon, задний metencephalon, и добавочный, myelencephalon. Процесс образования пяти мозговых пузырей происходит одновременно с появлением изгибов головного отдела мозговой трубки в сагиттальном направлении. Вначале появляется дорсальный теменной изгиб в области mesencephalon, затем в том же направлении — затылочный изгиб между myelencephalon и спинным мозгом и, наконец, третий вентральный мостовой изгиб — в области metencephalon. Этот процесс сопровождается усиленным ростом боковых отделов головного конца нервной трубки и отставанием в росте дорсальной и вентральной стенок (покровной и донной пластинок). Утолщенные боковые отделы разделяются пограничной бороздой на основную и крыльную пластинки, из которых нейробласты основной пластинки образуют двигательные, а нейробласты крыльной — чувствительные центры. Между обеими пластинками в промежуточной зоне располагаются важные автономные центры. Пограничная борозда прослеживается на всем протяжении туловищного и головного отделов нервной трубки до промежуточного мозга. Здесь заканчивается основная пластинка, в связи с чем, нервные клетки конечного мозга являются производными только крыльной пластинки. Наиболее значительная дифференцировка и изменения в форме наблюдаются при развитии производных переднего мозгового пузыря telencephalon и diencephalon.

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Рисунок: Развитие головного мозга (по Р. Д. Синельникову).
а — пять мозговых пузырей; 1 — первый пузырь — конечный мозг; 2 — второй пузырь — промежуточный мозг; 3 — третий пузырь — средний мозг; 4 — четвертый пузырь — собственно задний мозг; 5 — пятый пузырь — продолговатый мозг; между третьим и четвертым пузырями — перешеек; б — модель развивающегося мозга на стадии пяти пузырей.

Конечный мозг, telencephalon, образуется из парного выпячивания вперед и кнаружи стенки первичного переднего мозгового пузыря, из которых развиваются правое и левое полушария мозга. Степки этих выпячиваний быстро увеличиваются в объеме, значительно опережая в росте другие отделы мозга, и прикрывают производные других мозговых пузырей сначала с боков, а затем спереди и сверху. Неравномерный рост мозгового вещества определяет появление на поверхности образовавшихся полушарий борозд и извилин, среди которых большим постоянством отличаются те, которые появляются наиболее рано (sulcus cerebri lateralis, sulcus centralis и др.). Вместе с ростом полушарий углубляется продольная щель между ними и резко изменяется конфигурация их полостей — боковых желудочков. Межжелудочковое отверстие, сообщающее боковые желудочки с третьим, суживается. В основании полушарий развиваются скопления серого вещества — базальные или подкорковые ядра. Зачаток обонятельного мозга также относится к производным telencephalon.
Промежуточный мозг, diencephalon, формируется из задней части переднего мозгового пузыря. В процессе развития происходит резкое утолщение боковых стенок этого отдела, где образуются крупные скопления серого вещества — зрительные бугры. Кроме того, в очень ранней стадии развития, когда еще только начинается разделение переднего мозгового пузыря, боковые стенки отдают наружные выпячивания — два глазных пузыря, из которых в дальнейшем развивается сетчатая оболочка глаза и зрительные нервы. Сильное развитие зрительных бугров резко суживает полость промежуточного мозга и превращает ее в узкую продольную щель — III желудочек. Из дорсальной стенки diencephalon развивается шишковидное тело, а из выпячивания вентральной стенки образуются серый бугор, воронка и задняя доля гипофиза. Кзади от серого бугра определяются зачатки сосковидных тел.
Средний мозговой пузырь, mesencephalon, характеризуется довольно равномерным утолщением стенок, что превращает его полость в узкий канал — мозговой водопровод, соединяющий III и IV желудочки мозга. Из дорсальной стенки пузыря развивается пластинка четверохолмия, вначале нижние, а затем верхние бугры. Вентральная стенка пузыря в связи с развитием клеток и волокон других отделов головного мозга превращается в массивные волокнистые пучки — ножки мозга.
Задний мозговой пузырь, rhombencephalon, подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon, а также на узкую перетяжку — перешеек ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali, который отделяет задний мозг от среднего. Из перешейка развиваются верхние ножки мозжечка и передний мозговой парус. С вентральной стороны образуется мост, а с дорсальной — сначала червь, а затем полушария мозжечка. Развитие myelencephalon приводит к образованию продолговатого мозга.
Полости metencephalon и myelencephalon сливаются и образуют IV желудочек мозга, который сообщается с центральным каналом спинного мозга и мозговым водопроводом. Вентральные и боковые стенки желудочка в процессе развития резко утолщаются, а дорсальная стенка остается тонкой и в области продолговатого мозга состоит только из эпителиального слоя, который срастается с сосудистой оболочкой мозга, образуя tela chorioidea inferior.

Добавить комментарий