Кору полушарий головного мозга образуют 10 — 14 млрд. разнообразных по форме, величине и функции нервных клеток, которые расположены слоями. Имеется и вертикальная организация нейроцитов коры в виде колонн. Принято различать 6 слоев коры: 1) молекулярный, 2) наружный зернистый, 3) слой пирамидных клеток, 4) внутренний зернистый, 5) ганглионарный, 6) слой полиморфных клеток.
Кора большого мозга в целом является рецепторной, воспринимающей структурой, куда, как на экран, проецируются возникающие в рецепторном аппарате нервные импульсы. Во все области коры вступает множество афферентных волокон. Эфферентные волокна идут к различным подкорковым ядрам, двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга и к другим нейронам коры, не выходя за ее пределы.
С точки зрения истории развития, строения и функции кора полушарий большого мозга делится на зону новой коры, которая занимает 95,6% общей площади, зону старой и древней коры, с их межуточными зонами. Древняя и старая кора в функциональном отношении связана главным образом с обонятельной функцией — самой древней функцией конечного мозга.
Рисунок: Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным Московского института мозга).
Вверху — наружная поверхность (пояснение в тексте). Внизу внутренняя поверхность (пояснение в тексте).
Особенности топографии клеточных структур коры, их величина, форма, плотность расположения, ширина различных слоев и др. послужили основой для выделения в коре ряда цитоархитектонических областей, а в пределах областей — цитоархитектонических полей. Различают следующие цитоархитектонические области: затылочную, нижнюю теменную, верхнюю теменную, постцентральную, прецентральную, лобную, височную, островковую и лимбическую (лимбическая область коры: извилина пояса, перешеек и извилина гиппокампа). Каждая из этих областей подразделяется на различное число полей, которых во всей коре насчитывают более 50.
Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И. П. Павлова о коре как о системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по И. П. Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». И. П. Павлов показал, что все отделы анализаторов, начиная с рецепторного прибора, нервных центров и кончая корковым концом, анализируют внешние и внутренние раздражения, причем в корковом конце анализатора осуществляются наиболее тонкие формы анализа и особо сложный синтез этих раздражений. Корковый конец анализатора, по И. П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». Ядро анализатора по структурным и функциональным особенностям подразделяют на центральное поле ядерной зоны и периферическое. Считают, что в первом формируются тонко дифференцированные ощущения, а во втором — более сложные формы отражения внешнего мира. Рассеянные элементы коркового конца анализатора представляют собой те нейроны, которые расположены за пределами ядра и осуществляют более простые функции. Локализация ядер основных анализаторов следующая.
1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входят в состав прецентральной области — двигательной или моторной зоны коры (цитоархитектонические поля 4, 6). Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки 5-го и 6-го слоев образуют основную массу волокон двигательного произвольного пути. Эти волокна связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного мозга. Группа нейронов, которые осуществляют иннервацию определенных мышц или мышечных групп, расположены в такой последовательности: в верхних отделах находятся центры для мышц нижней конечности, затем туловища, далее мышц верхней конечности и в нижнем отделе — мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь — центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей. Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела.
2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) расположены центральные отделы двигательного анализатора, которые осуществляют координацию поворота головы и глаз в противоположную сторону. Участки коры (поле 6 и 8), расположенные кпереди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией и др.
3. В зацентралыюй извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной, мышечно-суставной чувствительности). Последовательность расположения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры.
4. Корковые концы интероцептивного анализатора, расположены в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипоталамуса и другим центрам автономной системы.
5. В области верхней височной извилины расположено ядро слухового анализатора (поле 41). Здесь проецируются волокна, которые проводят импульсы от рецепторного аппарата, расположенного в улитке внутреннего уха.
6. Корковый конец зрительного анализатора расположен в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной половины другого. Поэтому полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случаях поражения полей 17 и 18 наступает потеря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.
7. В области крючка и гиппокампа расположено ядро обонятельного анализатора.
8. В нижнем отделе зацентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.
9. Поля лимбической области коры благодаря многочисленным связям с другими ее областями выполняют важную роль в синтезе афферентных раздражений.
10. В левой нижней теменной дольке, gyrus supramarginalis (поле 40), у правшей находится центр целенаправленных комбинированных движений. Такие сложные движения вырабатываются путем обучения и практики в течение индивидуальной жизни, путем образования и закрепления временных связей. При поражении поля 40 больной, несмотря на отсутствие явлений паралича, теряет способность пользоваться предметами обихода, утрачивает производственные навыки, что называют апраксией.
11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) находятся центры особого сложного вида кожной чувствительности — стереогностического чувства, т. е. способности узнавания предметов на ощупь. При поражении теменной дольки больной не может узнать предмет, ощупывая его рукой, противоположной очагу поражения. Кроме стереогнозии, различают слуховую гнозию — узнавание предметов но звуку (птицу – по голосу, автомобиль — по шуму мотора), зрительную гнозию – узнавание предметов по виду и др. Праксия и гнозия являются функциями высшего порядка, осуществление которых связано как с первой, так и со второй сигнальной системой. Эти функции являются специфическими функциями человека.
Одной из филогенетически новых функций коры является развитие высокоспециализированных анализаторов речи, которая появилась в ходе социального развития человека, в результате трудовой деятельности. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который при всем своем сходстве с обезьяньим далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс и Ф. Энгельс. Сочинения. Т.20).
Функция речи крайне сложна. Она не может быть узко локализована в каком-либо участке коры. В осуществлении этой сложнейшей функции участвуют обширные территории коры. У большинства людей-правшей речевые функции, функции узнавания (гнозия), целенаправленного действия (праксия) связаны с определенными цитоархитектоническими полями левого полушария, а у левшей — наоборот.
12. В задней части нижней лобной извилины (поле 44), у правшей в левом полушарии расположен двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор). Здесь осуществляется анализ раздражений от двигательного аппарата, посредством которого образуются слоги, слова и осуществляется сложная функция сочетания движений этого аппарата. Этот центр образовался рядом с проекционной областью двигательного анализатора для мышц губ, языка, гортани. При поражении этого центра человек способен произносить отдельные речевые звуки, но способность образовать из этих звуков слова он утрачивает (двигательная или моторная афазия). При поражении поля 45 наблюдается аграмматизм — больной утрачивает способность составлять из слов предложения, согласовать слова в предложении.
13. Тесно связан с речедвигательным анализатором слуховой анализатор устной речи, который расположен в задней части верхней височной извилины (поле 42). При поражении этого центра утрачивается связь между словом как сигналом определенного представления, предмета пли понятия. Больной не понимает значения слов, хотя слышит их (сенсорная афазия).
14. В заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) рядом с ядром двигательного анализатора поворота глаз и головы в противоположную сторону расположено ядро двигательного анализатора письменной речи — графии. Оба анализатора связаны между собой, но центр графии тесно связан и с полем 40, расположенным в gyrus supramarginalis. При повреждении этой области больной не может производить двоения, которые необходимы для начертания букв.
15. В нижней теменной дольке в области gyrus angularis расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39). При повреждении этого поля больной утрачивает способность анализа написанных букв, т. е. теряет способность читать (алексия).