Структурной единицей нервной системы является нейроцит — тело нервной клетки с отходящими от него отростками. Специфическая форма деятельности нейроцитов тесно связана с наличием многочисленных клеток нейроглии, которые, окружая нейроциты, выполняют опорную, изолирующую, трофическую, защитную и секреторную функции. Нейроциты крайне разнообразны по своим размерам, форме, количеству и длине отростков, наличие которых является характерной чертой их строения. В зависимости от количества отростков все нейроциты делят на три группы: униполярные — с одним отростком, биполярные — с двумя отростками, мультиполярные — более двух отростков. В нервной системе человека наиболее многочисленны мультиполярные нейроциты. По своему строению и функциям отростки нейроцитов подразделяют на аксоны, или нейриты, и дендриты. Нейроциты имеют различное количество богато ветвящихся дендритов, функция которых заключается в восприятии раздражений из внешней и внутренней среды организма или от других нейроцитов и проведении нервного импульса к телу нейроцита. В отличие от дендритов нейрит проводит нервный импульс от тела нейроцита к другим нейроцитам или к исполнительным органам (мышцам, железам), причем все нейроциты имеют только один различной длины нейрит. Возбуждение (нервный импульс) в нейроците следует в направлении дендрит — тело нейроцита — аксон — следующий нейроцит или исполнительный орган.
Рисунок: Схема рефлекторной дуги.
1 — нервное окончание чувствительного нейроцита в коже; 2 — периферический отросток чувствительного нейроцита; 3 — спинномозговой узел с псевдоуниполярной клеткой; 4 — центральный отросток чувствительного нейроцита; 5 — вставочный нейроцит; 6 — двигательная клетка переднего рога; 7 — нейрит двигательной клетки; 8 — нервное окончание в мышце.
Отростки нервных клеток покрыты оболочками, в связи со строением которых различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или амиелиновые, нервные волокна. Мякотные нервные волокна состоят из отростка нервной клетки, который занимает в нервном волокне центральное положение и называется осевым цилиндром, или аксоном, тонкой наружной оболочки — аксолеммы и толстой, имеющей перехваты миелиновой оболочки.
В зависимости от строения, функции и связей все нейроциты подразделяют на чувствительные, или рецепторные, вставочные, или ассоциативные, и двигательные, или эффекторные. Чувствительные нейроциты характеризуются наличием двух отростков: сравнительно длинного — дендрита и аксона. Окончания дендрита образуют специальный воспринимающий аппарат — рецептор, который чувствителен к минимальным количествам энергии раздражения и способен трансформировать ее в нервный импульс. Рецепторы специализированы к определенному виду раздражений (механические, температурные, химические и др.) и отличаются по своему строению.
Все рецепторы подразделяют на две группы: внешние и внутренние.
Внешние рецепторы (экстерорецепторы) воспринимают раздражения внешней среды. Внутренние рецепторы (интерорецепторы) воспринимают раздражения от внутренних органов (висцерорецепторы), а также от мышц, сухожилий, суставов (проприорецепторы).
Наиболее распространенной формой чувствительных нейроцитов являются псевдоуниполярные нейроциты спинномозговых и черепных ганглиев. Псевдоуниполярными эти клетки названы потому, что их нейрит и дендрит возникают из общего выпячивания тела клетки, что создает впечатление наличия одного отростка, который далее Т-образно делится, причем дендрит заканчивается на периферии рецептором, а конечные разветвления аксона вступают в контакт с нейроцитами центральной нервной системы. Нервный импульс в чувствительном нейроците следует в направлении рецептор — дендрит — тело клетки — нейрит — следующий нейрон.
Двигательные нейроциты получают нервный импульс только от других нейронов и передают его через концевые аппараты нейрита (эффекторы) тканям рабочих органов или другому двигательному нейроциту. Двигательные нейроциты разнообразны по форме, часто имеют большие размеры (до 130 мк) и длинный нейрит (до 1 м). Наиболее многочисленную группу нейроцитов составляют вставочные, посредством которых осуществляется контакт между чувствительными и двигательными нервными клетками. Контакт между нейроцитами носит название синапса. Синапсы состоят из концевого аппарата нейрита, синаптической щели, пресинаптической и постсинаптической мембран. Концевой аппарат нейритов имеет форму пуговок, бляшек или колечек, поверхность которых в области синапса покрыта пресинаптической мембраной. Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической мембранами. Внутри концевого аппарата нейритов находятся синаптические пузырьки, содержимым которых, как предполагают, является возбуждающий (симпатии) или тормозящий (ацетилхолин) медиатор, осуществляющий передачу возбуждения с нейроцита на нейроцит. Концевой аппарат нейрита может вступать в контакт с телом (аксо-сомагический синапс), с дендритами: их выпячиваниями — шипиками (аксо-дендритический) и аксонами (аксо-аксональный) второго нейроцита. Возможны также контакты между дендритами различных клеток — дендро-дендритический синапс. Концевой аппарат одного нейрита вступает в контакт с телами и дендритами многих нейроцитов и количество образованных им синапсов может быть очень большим (до 10 000), что свидетельствует о конструктивной и функциональной сложности межнейронных отношений. В области синапсов прерывается путь прохождения нервного импульса с одного нейроцита на другой, и здесь осуществляется регуляция проведения возбуждения. Одним из важнейших свойств синапсов является одностороннее проведение возбуждения с концевых разветвлений нейрита одной клетки на тело или дендриты другой. Это свойство синапсов обеспечивает направленность прохождения нервных импульсов в нервной системе и лежит в основе материального субстракта нервной деятельности — рефлекторных дуг. Синаптический аппарат обеспечивает динамическую связь между отдельными нейронами и определяет единство нервной системы.
В 1862 г. И. М. Сеченов писал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Осуществление рефлекторных актов или рефлексов — основное и специфическое проявление деятельности нервной системы. Рефлекс — реакция организма на изменения внешней и внутренней среды. Цепочка нейроцитов, обеспечивающая рефлекторный акт, носит название рефлекторной дуги. Простая рефлекторная дуга состоит: из рецептора, воспринимающего энергию внешнего или внутреннего раздражения и трансформирующего его в форму нервного импульса, дендрита чувствительной клетки, ее тела, нейрита чувствительной клетки, синапсов с дендритами или телом двигательной клетки, нейрита двигательной клетки, двигательных окончаний в рабочих органах. В большинстве случаев рефлекторная дуга между чувствительным и двигательным нейроцитами содержит несколько вставочных пли ассоциативных клеток. Замыкание рефлекторных дуг происходит в нервных центрах. Нейроцит, приносящий нервный импульс в нервный центр, носит название центростремительного, или афферентного. Нейроцит, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного импульса от нервного центра к рабочим органам, называется центробежным, или эфферентным. Переключение возбуждения с центростремительного нейроцита на центробежный осуществляется ассоциативными нейроцитами.
В настоящее время принято считать, что замыкающим звеном любой рефлекторной дуги является звено обратной связи, или обратной афферентации, благодаря которой в соответствующие нервные центры поступают нервные импульсы, сигнализирующие о результатах совершенного действия. Звено обратной связи, т. е. обратной афферентации, обеспечивает приспособительный характер рефлекторной деятельности.
Тела клеток афферентных нейронов расположены вне центральной нервной системы, в спинномозговых и черепных узлах (тройничный узел; верхний и нижний узлы блуждающего и языко-глоточного нервов и др.). Вне центральной нервной системы находятся эфферентные нейроциты автономной нервной системы. Ассоциативные (вставочные) нейроциты и тела клеток эфферентных нейроцитов соматической нервной системы входят в состав серого вещества головного и спинного мозга.
На разрезах головного и спинного мозга даже невооруженным глазом видно, что все отделы центральной нервной системы образованы серым и белым веществом. Серое вещество представляет собой скопление нейроцитов, безмякотных и тонких мякотных волокон и нейроглии, которой примерно в 10 раз больше, чем нейроцитов. Белое вещество образовано мякотными нервными волокнами и клетками нейроглии. В сером веществе различают три типа пространственного взаимоотношения нейроцитов: сетевидный, ядерный и корковый.
Сетевидный тип взаимоотношения нейронов является филогенетически наиболее древним и характерен для строения сетчатого образования (formatio reticularis) центральной нервной системы. Сетчатое образование представляет собой центрально расположенный диффузный столб нейронов особого строения, который непрерывно прослеживается на протяжении спинного и стволовой части головного мозга. Нейроциты сетчатого образования характеризуются многочисленными длинными прямыми слабо разветвленными дендритами, а их нейриты не образуют компактных пучков и рассеяны на значительной площади. В сетчатом образовании имеются участки некоторой концентрации нейроцитов.
Ядерный тип организации нейроцитов характеризуется резко выраженной концентрацией этих элементов с образованием пространственно замкнутых клеточных скоплений различной формы и величины. Образующие их нейроциты в основном имеют густо ветвящиеся дендриты, а нейриты объединяются в компактные пучки. К образованиям такого типа относятся двигательные и чувствительные ядра спинного и головного мозга и ядра, преимущественно осуществляющие переключательную функцию (нижние оливы, ядра нежного и клиновидного канатиков и др.).
Для коркового типа организации нейроцитов характерно их правильное послойное распределение с образованием структуры слоистого типа. Такое строение имеют кора полушарий большого мозга и мозжечка и некоторые образования других отделов центральной нервной системы. Наиболее сложные взаимоотношения нейроцитов наблюдаются в коре полушарий большого мозга — высшем отделе центральной нервной системы, под контролем которой протекает деятельность всех нижележащих отделов стволовой части головного и спинного мозга, где также вышележащие отделы оказывают доминирующее влияние на нижележащие.
Функции связи между группами нейроцитов спинномозговых и черепных узлов, сетчатых, ядерных и корковых структур осуществляются нервными волокнами. Одинаковые по происхождению и функции нервные волокна, объединенные в пучки различной плотности, которые соединяют между собой посредством синапсов функционально схожие скопления нервных клеток — нервные центры, называют проводящими путями. Каждый проводящий путь представляет собой комплекс последовательно соединенных нейроцитов в виде цепочки, составляющих рефлекторные дуги различной сложности (двух-, трех- и многонейронные), которые являются функциональной основой деятельности нервной системы. Рефлекторные акты, связанные с деятельностью подкорковых ядер, ствола мозга и спинного мозга, протекают по врожденным наследственным нервным путям, свойственным всем представителям данного вида животных. Такие рефлекторные реакции называют безусловнорефлекторными. Их значение заключается в сохранении особи или вида, регуляции внутренней среды организма. С функцией коры больших полушарий связана условнорефлекторная деятельность, образование нервных связей на основе индивидуального опыта, рефлексов, которые создаются в процессе жизни индивидуума, в результате воздействия на организм множества различных раздражений.
В коре больших полушарий осуществляется анализ и синтез различных раздражений (сигналов) внешнего мира, что составляет первую сигнальную систему, наличие которой характерно как для человека, так и для высших животных (И. П. Павлов). У человека в результате его социального развития и трудовой деятельности появилась высшая система сигнализации, связанная с восприятием речи (письменной, устной), что составляет свойственную только деятельности коры большого мозга человека вторую сигнальную систему.