Спинной мозг, medulla spinalis, представляет собой неравномерный по толщине сдавленный спереди назад цилиндрической формы тяж длиной в среднем 45 см у мужчин и 41 — 42 см у женщин. Возле верхнего края атланта спинной мозг без резких границ переходит в продолговатый мозг, а на уровне II поясничного позвонка заканчивается мозговым конусом, conus medullaris, тонкая вершина которого (диаметр до 2 мм) продолжается в конечную нить, filum terminale, которая прикрепляется ко II копчиковому позвонку.
Рисунок: Спинной мозг. Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов.
а — вид спереди (вентральная поверхность); б—вид сзади дорсальная поверхность); 1 — шейное утолщение; 2 — спинномозговой узел; 3 — твердая оболочка спинного мозга; 4 — поясничное утолщение; 5 — мозговой конус; 6 — конский хвост.
Толщина и форма спинного мозга на всем его протяжении не одинаковы. В шейном и поясничном отделах имеются два веретенообразной формы утолщения: шейное, intumescentia cervicalis, и поясничное, intumescentia lumbalis, которые соответствуют местам отхождения корешков нервов к верхней и нижней конечностям. Поперечный диаметр спинного мозга в области шейного утолщения равен 13 — 14 мм, поясничного — 12 мм, а в грудном отделе — 10 мм.
На передней поверхности спинного мозга имеется глубокая передняя срединная щель, fissura mediana anterior, которая вместе с задней срединной бороздой, sulcus medianus posterior, идущей продольно по его задней поверхности, делит мозг на две симметричные половины. На поверхности каждой половины спинного мозга находятся слабо выраженные передняя и задняя боковые борозды, sulci laterales anteriores et posteriores, представляющие собой место выхода соответственно передних и входа задних корешков. Кроме этих борозд, в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга между sulcus medianus posterior и sulcus lateralis posterior имеется задняя промежуточная борозда, sulcus, intermedius posterior. Отмеченные борозды делят белое вещество спинного мозга на обособленные пучки нервных волокон, вызываемые канатиками, funiculi medullae spinalis, которые хорошо видны на поперечных срезах. Самый узкий передний канатик, funiculus anterior, расположен между fissura mediana anterior и sulcus lateralis anterior. Боковой канатик, funiculus lateralis, находится между боковыми бороздами, а задний канатик, funiculus posterior, ограничен sulcus lateralis posterior и sulcus medianus posterior. Кроме того, в шейном и верхнегрудном отделах задний канатик подразделяется задней промежуточной бороздой на два пучка: медиально расположенный тонкий пучок, fasciculus gracilis, и латеральный — клиновидный, fasciculus cuneatus.
По бокам спинного мозга видны два вертикальных ряда (передний и задний) пучков нервных волокон, которые называют корешками спинномозговых нервов. Передний брюшной корешок, radix ventralis, преимущественно образован аксонанами двигательных клеток передних рогов спинного мозга. Задний, спинной корешок, radix dorsalis, составляют аксоны чувствительных клеток спинномозговых узлов. Брюшной корешок выходит из передней боковой борозды спинного мозга и является по функции двигательным. Спинной корешок вступает в боковую заднюю борозду и является чувствительным. Соединяясь, брюшной и спинной корешки образуют ствол спинномозгового нерва, который по составу волокон и является смешанным. Возле места образования спинномозгового нерва на спинном корешке имеется утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, представляющий собой скопление псевдоуниполярных чувствительных нервных клеток. Дендриты этих клеток оканчиваются на периферии рецепторными аппаратами, а нейриты составляют спинные корешки проникающие в спинной мозг. Часть образующих их волокон вступает в контакт с клетками спинного мозга, образуя синапсы, а другая часть волокон идет к ядрам продолговатого мозга. Различают 31 пару корешков: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый.
Рисунок: Элементы периферической нервней системы (схема).
1 — спинной корешок; 2 — брюшной корешок; 3 — спинномозговой узел; 4 — первичные стволы нервного сплетения; 5 — нервное сплетение; 6 — вторичные стволы сплетения; 7 — задний рог; 8 — передний рог.
Корешки спинномозговых нервов отличаются по своей толщине. Обычно спинные корешки толще брюшных, так как имеют большее количество нервных волокон. Исключение представляет первая пара шейных нервов, брюшные корешки которых толще спинных. Брюшные и спинные корешки, а также соответствующие им спинномозговые узлы наиболее крупны в области шейного и поясничного утолщений спинного мозга.
Между соседними корешками можно наблюдать межкорешковые связи, т. е. переход волокон из состава одного корешка в другой. Чаще такие связи бывают между спинными корешками, реже — между брюшными. Они особенно многочисленны в корешках, из которых образуются нервы конечностей. Наличие межкорешковых связей является одним из факторов, определяющих индивидуальную изменчивость в строении периферических нервов.
Ввиду того что уже с 4 месяцев у плода наблюдается отставание в росте спинного мозга от роста позвоночного столба, нижней границей спинного мозга взрослого становится уровень II поясничного позвонка. Поэтому наблюдается несоответствие между уровнями расположения сегментов, позвонками и межпозвонковыми отверстиями. Так, например, на уровне тела VII шейного позвонка располагается I грудной сегмент, на уровне X грудного позвонка — I поясничный сегмент, на уровне тела I поясничного позвонка — I крестцовый сегмент. В соответствии с этим корешки по отношению к спинному мозгу располагаются под различными углами и имеют разную длину. В шейном отделе спинного мозга направление корешков близко к горизонтальному, в грудном отделе угол становится все более острым, а у поясничных и крестцовых корешков направление почти отвесное. Поясничные, крестцовые и копчиковые корешки (начиная со II поясничного сегмента) на пути к соответствующим межпозвонковым отверстиям образуют крупный пучок, окружающий снаружи конечную нить, который называется конским хвостом, cauda equina.
Внутреннее строение спинного мозга, Как и других отделов центральной нервной системы, изучают на серии поперечных и продольных срезов. На поперечных срезах видно, что спинной мозг образован серым и белым веществом, причем серое вещество занимает центральное положение. Передняя срединная щель и соединительнотканная задняя срединная перегородка, septum medianum posterius, проникают глубоко в мозговое вещество так, что между двумя симметричными половинами спинного мозга остается узкий участок мозговой ткани, в центре которой расположен центральный канал, canalis centralis. Являясь остатком полости первичной нервной трубки, центральный канал прослеживается на всем протяжении спинного мозга. В верхних шейных сегментах он принимает форму сагиттальной щели, которая сообщается с IV желудочком мозга. В области conus medullaris канал смещается ближе к задней срединной борозде и заканчивается небольшим расширением — конечным желудочком, ventriculus terminalis.
Рисунок: Схема проводящих путей спинного мозга (поперечный срез). Левая половина среза показывает восходящие системы волокон, правая половина топографию нисходящих систем волокон.
1 — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — спинной корешок; 4 — боковой корково-спинномозговой путь (пирамидный); 5 — красноядерно-спинномозговой путь; 6 — покрышечно-спинномозговой путь; 7 — боковой спинно-бугорный путь; 8 — спинно-покрышечный путь; 9 — преддверно-спинномозговой путь; 10 — оливо-спинномозговой путь; 11 — сетчато-спинномозговой путь; 12 — передний корково-спинномозговой путь (пирамидный); 13 — передний спинно-мозжечковый путь; 14 — задний спинно-мозжечковый путь; 15 — собственные пучки; 16 — передний спинно-бугорный путь; 17 — бугорно-спинномозговой путь.
Серое вещество спинного мозга, substantia grisea, на поперечных срезах напоминает по форме бабочку или букву «Н» и на всем протяжении имеет вид двух неправильной формы колонн серых столбов, columnae griseae, соединенных между собой узкой перемычкой — серой спайкой, commissura grisea, которая подразделяется центральным каналом на две серые спайки: переднюю, commissura grisea anterior, и заднюю, commissural grisea posterior. Серые столбы подразделяются на передний и задний, columnae griseae anterior et posterior. Кроме того, между VIII шейным и II или III поясничным сегментами имеется боковой выступ серого вещества, который образует боковые столбы, columnae griseae laterales.
На поперечных срезах выступы серого вещества принято называть рогами. Наиболее массивны передние рога, cornua anteriores, передний конец которых расширен в шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга. Задние рога, cornua posteriores, значительно уступают в своей величине передним. Различают основание заднего рога, переходящее в сужение — его шейку, cervix cornus posterioris, которая кзади, расширяясь, образует головку заднего рога, caput cornus posterioris, заканчивающуюся верхушкой, apex cornus posterioris. На верхушке заднего рога находится студенистое вещество, substantia gelatinosa, к которому примыкает узки слой губчатой зоны, zona spongiosa. Верхушку заднего рога окружает зона белого вещества, zona terminalis, образованная центральными отростками клеток спинальных ганглиев.
Между передними и задними рогами находится промежуточное вещество, substantia intermedia, центральная часть которого, substantia intermedia centralis, окружает центральный канал, а ее наружное продолжение — боковое промежуточное вещество, substantia intermedia lateralis, оканчивается боковым рогом на протяжении между VIII шейным и II или III поясничными сегментами.
Между задними и боковыми столбами в белом веществе имеются отдельные мелкие островки или тяжи серого вещества, называемые в совокупности сетчатым образованием спинного мозга, formatio reticularis.
Нервные клетки серого вещества образуют различные по форме и величине скопления — ядра спинного мозга. В задних столбах расположены соматически-чувствительные ядра, в передних — соматически-двигательные, а в боковых столбах — ядра вегетативной нервной системы.
Соматически-чувствительные ядра задних столбов образованы пучковыми и вставочными клетками. Пучковые клетки различны по величине. Их нейриты образуют пучки волокон, которые заканчиваются как в ядрах спинного, так и головного мозга, являясь вторыми нейроцитами проводящих путей. Вставочные клетки осуществляют связь между клетками серого вещества спинного мозга. Из крупных пучковых клеток образовано грудное ядро, nucleus thoracicus. Оно расположено в области основания заднего рога. Нейриты клеток этого ядра входят в состав бокового канатика белого вещества той же стороны спинного мозга. В центре заднего рога находится собственное ядро, nucleus proprius. Оно также образовано пучковыми клетками, но их нейриты переходят в боковой канатик противоположной стороны. Как грудное, так и собственное ядра спинного мозга, получив нервные импульсы от центральных отростков клеток спинальных ганглиев, переносят их в ядра головного мозга. Нервные клетки губчатой зоны, студенистого вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.
Соматически-двигательные ядра передних рогов образованы крупными корешковыми клетками, отростки которых формируют основную часть волокон передних корешков и осуществляют двигательную иннервацию поперечнополосатой мускулатуры.
Белое вещество спинного мозга состоит преимущественно из продольно расположенных нервных волокон, составляющих передние, задние и боковые канатики. В образовании канатиков участвуют нейриты чувствительных клеток спинномозговых узлов, отростки клеток серого вещества спинного мозга и отростки клеток различных отделов головного мозга. Кроме канатиков, из белого вещества образована передняя белая спайка, commissura alba anterior, и состоящая из небольшого количества волокон задняя белая спайка, commissura alba posterior. В свою очередь каждый канатик спинного мозга образует несколько различных по функциональному значению пучков нервных волокон — проводящих путей спинного мозга.
Проводящие пути спинного мозга подразделяются на короткие и длинные. Короткие проводящие пути, ассоциационные: это пути собственного аппарата спинного мозга, посредством которых осуществляется одна из основных его функций — рефлекторная. С наличием длинных проводящих путей связана вторая основная функция спинного мозга — проводниковая. Длинные проводящие пути спинного мозга разделяются на восходящие — чувствительные, которые проводят нервные импульсы в головной мозг, и нисходящие — двигательные, следующие от различных центров головного мозга к спинному. Проводящие пути имеют определенную строгую локализацию.
К коротким проводящим путям относятся собственные пучки, fasciculi proprii anterior, posterior et lateralis, окружающие в виде узкой полосы серое вещество каждой половины спинного мозга. Они образованы отростками рассеянных в сером веществе спинного мозга пучковых клеток, клеток студенистого вещества и губчатой зоны и осуществляют связь между различными сегментами, а также между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, входя в состав местных рефлекторных дуг, посредством которых осуществляются врожденные, безусловные рефлексы.
Длинные проводящие пути являются аппаратом двусторонней связи головного и спинного мозга, посредством которого осуществляются сложные рефлекторные акты.
Задние канатики состоят из волокон, которые являются центральными отростками чувствительных клеток спинномозговых узлов, и собственного заднего пучка. Вступив в состав задних корешков в краевую зону спинного мозга, каждое волокно делится Т-образно на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Коллатерали этих ветвей образуют большое число синапсов с рассеянными пучковыми клетками, после чего длинные восходящие ветви проходят к ядрам продолговатого мозга. Медиальную часть заднего канатика занимает тонкий пучок, fasciculus gracilis. Он образован отростками клеток спинальных ганглиев 19 нижних сегментов спинного мозга. Латерально расположен клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, который образован отростками клеток спинальных ганглиев 12 верхних сегментов спинного мозга. Волокна тонкого и клиновидного пучков образуют синапсы с клетками тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. Они являются вторыми нейроцитами пути сознательной проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства), а также вибрационной, тактильной и дискриминационной чувствительности (способность воспринимать раздельно два одновременно нанесенных раздражения).
Боковые канатики образуют: 1) нейриты нейроцитов чувствительных ядер спинного мозга, которые проводят нервные импульсы от низших центров к высшим (вторые нейроциты афферентных проводящих путей); 2) нейриты эфферентных нейроцитов ядер стволовой части мозга и коры полушарий головного мозга, по которым нервные импульсы следуют от высших центров к низшим (первые нейроциты эфферентных путей).
Афферентные пути бокового канатика образуют следующие тракты.
1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris posterior, составляют нейриты грудного ядра заднего рога той же стороны, которые образуют пучок волокон, расположенных по периферии задней части боковых столбов.
2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris anterior, формируют нейриты медиального промежуточного ядра преимущественно противоположной стороны. Пучок расположен кпереди от предыдущего. Первыми нейроцитами спинно-мозжечковых путей являются чувствительные клетки спинномозговых узлов, которые проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов, в связи с чем, эти пути выполняют роль бессознательной координации движений.
3. Спинно-покрышковый путь, tractus spinotectalis, является частью волокон переднего спинно-мозжечкового пути, которые заканчиваются не в мозжечке, а в буграх четверохолмия.
4. Боковой спинно-бугорный путь, tractus spinothalamicus lateralis, представляет собой крупный пучок волокон, расположенный кнутри от переднего спинно-мозжечкового пути. Его образуют нейриты клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Первыми нейроцитами этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов, которые проводят в собственное ядро экстероцептивные импульсы (болевые, температурные, тактильные), а нейриты клеток собственного ядра (вторые нейроциты) несут эти импульсы к зрительным буграм промежуточного мозга. Часть волокон бокового спинно-бугорного пути после перекреста в передней белой спайке спинного мозга переходит в передний канатик. Эфферентными путями бокового канатика считают следующие.
1. Боковой пирамидный или корково-спинномозговой путь, tractus pyramidalis seu corticospinalis lateralis, состоит из нейритов пирамидных клеток коры полушарий головного мозга, которые после перекреста в продолговатом мозге образуют крупный пучок волокон бокового канатика. Книзу он уменьшается в размерах за счет посегментных окончаний его волокон на двигательных клетках передних рогов. Боковой пирамидный пучок расположен кнутри от заднего спинно-мозжечкового пути и является проводником импульсов сознательных целенаправленных движений.
2. Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis, находится кпереди от бокового пирамидного пути и кнутри от переднего спинно-мозжечкового пути. Этот путь образуют нейриты красного ядра среднего мозга, которое является важнейшим звеном так называемой экстрапирамидной системы. Волокна tractus rubrospinalis заканчиваются на клетках передних рогов и осуществляют бессознательную регуляцию движений мышечного тонуса.
3. Сетчато-спинномозговой путь, tractus гeticulospinalis, расположен между передним и боковым пирамидными путями. Он образован клетками formatio reticularis мозгового ствола противоположной стороны и заканчивается посегментно на двигательных клетках передних рогов. Выполняет функцию бессознательной регуляции движений.
4. Оливо-спинномозговой путь, tractus olivоspinalis, расположен кпереди от переднего спинно-мозжечкового пути. Его образуют нейриты клеток оливы продолговатого мозга. По этому тракту проходят импульсы от промежуточного центра равновесия (оливы) к двигательным клеткам передних рогов. Непосредственно к серому веществу в боковом канатике прилегает собственный пучок спинного мозга.
Передние канатики образованы главным образом нейритами эфферентных нейроцитов мозгового ствола и коры полушарий головного мозга, которые передают нервные импульсы от высших центров к низшим.
1. Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis, занимает медиальную часть переднего канатика. Он образован нейритами клеток ядер четверохолмия, которые оканчиваются в ядрах передних рогов, и является путем проведения импульсов защитных двигательных рефлекторных реакций на внезапные световые и звуковые раздражения.
2. Передний пирамидный, или корково-спинномозговой путь, tractus pyramidalis seu corticospinalis anterior, лежит латеральнее tractus tectospinalis. Он представляет собой узкий пучок волокон, которые являются нейритами пирамидных клеток коры полушарий головного мозга, оканчивающихся в двигательных ядрах передних рогов. Волокна переднего пирамидного пути не совершают перекреста в продолговатом мозге, но перед вступлением в передний рог через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону. Передний пирамидный путь является путем проведения импульсов сознательных, произвольных движений.
3. Передний спинно-бугорный путь, tractus spinothalamicus anterior, расположен кнаружи от переднего пирамидного пути (см. боковой спинно-бугорный путь).
4. Преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, занимает самое латеральное положение в переднем канатике. Он образован нейритами клеток вестибулярных ядер стволовой части мозга, которые оканчиваются посегментно в ядрах передних рогов и проводят импульсы к спинному мозгу от вестибулярного аппарата. К серому веществу в переднем канатике непосредственно прилегает собственный пучок спинного мозга.