Кору полушарий головного мозга образуют 10 — 14 млрд. разнообразных по форме, величине и функции нервных клеток, которые расположены слоями. Имеется и вертикальная организация нейроцитов коры в виде колонн. Принято различать 6 слоев коры: 1) молекулярный, 2) наружный зернистый, 3) слой пирамидных клеток, 4) внутренний зернистый, 5) ганглионарный, 6) слой полиморфных клеток.
Кора большого мозга в целом является рецепторной, воспринимающей структурой, куда, как на экран, проецируются возникающие в рецепторном аппарате нервные импульсы. Во все области коры вступает множество афферентных волокон. Эфферентные волокна идут к различным подкорковым ядрам, двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга и к другим нейронам коры, не выходя за ее пределы.
С точки зрения истории развития, строения и функции кора полушарий большого мозга делится на зону новой коры, которая занимает 95,6% общей площади, зону старой и древней коры, с их межуточными зонами. Древняя и старая кора в функциональном отношении связана главным образом с обонятельной функцией — самой древней функцией конечного мозга.
Рисунок: Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным Московского института мозга).
Вверху — наружная поверхность (пояснение в тексте). Внизу внутренняя поверхность (пояснение в тексте).
Особенности топографии клеточных структур коры, их величина, форма, плотность расположения, ширина различных слоев и др. послужили основой для выделения в коре ряда цитоархитектонических областей, а в пределах областей — цитоархитектонических полей. Различают следующие цитоархитектонические области: затылочную, нижнюю теменную, верхнюю теменную, постцентральную, прецентральную, лобную, височную, островковую и лимбическую (лимбическая область коры: извилина пояса, перешеек и извилина гиппокампа). Каждая из этих областей подразделяется на различное число полей, которых во всей коре насчитывают более 50.
Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И. П. Павлова о коре как о системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по И. П. Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». И. П. Павлов показал, что все отделы анализаторов, начиная с рецепторного прибора, нервных центров и кончая корковым концом, анализируют внешние и внутренние раздражения, причем в корковом конце анализатора осуществляются наиболее тонкие формы анализа и особо сложный синтез этих раздражений. Корковый конец анализатора, по И. П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». Ядро анализатора по структурным и функциональным особенностям подразделяют на центральное поле ядерной зоны и периферическое. Считают, что в первом формируются тонко дифференцированные ощущения, а во втором — более сложные формы отражения внешнего мира. Рассеянные элементы коркового конца анализатора представляют собой те нейроны, которые расположены за пределами ядра и осуществляют более простые функции. Локализация ядер основных анализаторов следующая.
1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входят в состав прецентральной области — двигательной или моторной зоны коры (цитоархитектонические поля 4, 6). Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки 5-го и 6-го слоев образуют основную массу волокон двигательного произвольного пути. Эти волокна связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного мозга. Группа нейронов, которые осуществляют иннервацию определенных мышц или мышечных групп, расположены в такой последовательности: в верхних отделах находятся центры для мышц нижней конечности, затем туловища, далее мышц верхней конечности и в нижнем отделе — мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь — центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей. Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела.
2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) расположены центральные отделы двигательного анализатора, которые осуществляют координацию поворота головы и глаз в противоположную сторону. Участки коры (поле 6 и 8), расположенные кпереди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией и др.
3. В зацентралыюй извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной, мышечно-суставной чувствительности). Последовательность расположения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры.
4. Корковые концы интероцептивного анализатора, расположены в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипоталамуса и другим центрам автономной системы.
5. В области верхней височной извилины расположено ядро слухового анализатора (поле 41). Здесь проецируются волокна, которые проводят импульсы от рецепторного аппарата, расположенного в улитке внутреннего уха.
6. Корковый конец зрительного анализатора расположен в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной половины другого. Поэтому полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случаях поражения полей 17 и 18 наступает потеря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.
7. В области крючка и гиппокампа расположено ядро обонятельного анализатора.
8. В нижнем отделе зацентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.
9. Поля лимбической области коры благодаря многочисленным связям с другими ее областями выполняют важную роль в синтезе афферентных раздражений.
10. В левой нижней теменной дольке, gyrus supramarginalis (поле 40), у правшей находится центр целенаправленных комбинированных движений. Такие сложные движения вырабатываются путем обучения и практики в течение индивидуальной жизни, путем образования и закрепления временных связей. При поражении поля 40 больной, несмотря на отсутствие явлений паралича, теряет способность пользоваться предметами обихода, утрачивает производственные навыки, что называют апраксией.
11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) находятся центры особого сложного вида кожной чувствительности — стереогностического чувства, т. е. способности узнавания предметов на ощупь. При поражении теменной дольки больной не может узнать предмет, ощупывая его рукой, противоположной очагу поражения. Кроме стереогнозии, различают слуховую гнозию — узнавание предметов но звуку (птицу – по голосу, автомобиль — по шуму мотора), зрительную гнозию – узнавание предметов по виду и др. Праксия и гнозия являются функциями высшего порядка, осуществление которых связано как с первой, так и со второй сигнальной системой. Эти функции являются специфическими функциями человека.
Одной из филогенетически новых функций коры является развитие высокоспециализированных анализаторов речи, которая появилась в ходе социального развития человека, в результате трудовой деятельности. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который при всем своем сходстве с обезьяньим далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс и Ф. Энгельс. Сочинения. Т.20).
Функция речи крайне сложна. Она не м