Афферентные проводящие пути

1. Проводящие пути тактильной, болевой и температурной чувствительности (так называемая общая чувствительность) образованы цепью из нейроцитов. Первыми нейроцитами этих путей являются псевдоуниполярные клетки спинномозговых узлов. Дендриты этих клеток в составе периферических нервов идут в кожу, где заканчиваются экстерорецепторами, воспринимающими раздражения общей чувствительности. Нейриты псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают в корешковую зону спинного мозга и заканчиваются в клетках заднего рога. Вторыми нейроцитами этого пути являются клетки задних рогов, нейриты которых через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону и образуют передний и боковой спино-бугорные тракты. Эти пути проходят продолговатый мозг и вступают в покрышку моста, в верхнем отделе которого соединяются с наружным отделом медиальной петли. Вместе с медиальной петлей они проходят кнаружи от красных ядер в покрышке среднего мозга и вступают в зрительный бугор, клетки которого являются третьими нейроцитами этого пути. Их нейриты образуют бугорно-корковые пучки, fasciculi thalamocorticales, которые заканчиваются в ядрах кожного анализатора (зацентральная извилина, верхняя теменная долька).
2. Проводящие пути тактильной, болевой и температурной чувствительности от кожи головы, твердой мозговой оболочки, склеры, роговицы и конъюнктивы глаза, слизистой оболочки рта, носа и его придаточных полостей, костей черепа, нижней челюсти и зубов образуют цепи из 3 нейроцитов. Тела первых нейроцитов этих путей расположены в тройничном узле. Дендриты псевдоуниполярных клеток этого узла заканчиваются соответствующими рецепторами в перечисленных образованиях. Нейриты клеток образуют чувствительный корешок тройничного нерва, который вступает в толщу моста и делится там на восходящую и нисходящую ветви.
Восходящую ветвь образуют довольно толстые волокна тактильной и проприоцептивной чувствительности, а тонкие волокна нисходящей ветви проводят к ядру спинномозгового пути тройничного нерва импульсы болевой и температурной чувствительности. Восходящие волокна тактильной чувствительности заканчиваются в верхнем чувствительном ядре тройничного нерва. От клеток этого ядра возникают волокна вторых нейроцитов данного пути. Эти волокна образуют перекрест, в области моста и затем входят в состав медиальной петли, вместе с которой проходят в покрышке ножки мозга и заканчиваются в зрительном бугре. Нейриты клеток зрительного бугра в составе волокон задней трети задней ножки внутренней капсулы направляют к коре нижнего участка зацентральной извилины, где и заканчиваются. Нисходящие волокна чувствительного корешка внутри моста образуют крупный по объему спинномозговой путь тройничного нерва, в составе которого имеется большое количество тонких безмиелиновых волокон. Этот путь проходит до IV шейного сегмента, постепенно заканчиваясь в клетках одноименного ядра, причем волокна от самых наружных отделов кожи лица, какой бы из трех ветвей этого нерва они ни принадлежали, заканчиваются в самых нижних отделах ядра, а от более медиальных — в верхнем его отделе. Вторыми нейроцитами пути болевой и температурной чувствительности являются клетки ядра спинномозгового пути тройничного нерва. Их нейриты совершают перекрест, проходят в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста и вступают в состав медиальной петли, вместе с которой заканчиваются в зрительном бугре. Ход и место окончания третьего нейроцита этого пути такой же, как пути тактильной чувствительности.
3. Проводящие пути проприоцептивной (глубокой) чувствительности передают в область коркового ядра двигательного анализатора импульсы глубокой чувствительности от проприоцепторов мышц, сухожилий, суставов, которые служат сигналами изменений напряжения мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т. е. сигналами кинестических раздражений. Первыми чувствительными нейроцитами этих путей являются клетки спинномозговых узлов. Дендриты псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики. В составе задних канатиков проходит также часть волокон тактильной чувствительности. Волокна проприоцептивной чувствительности из нижних сегментов спинного мозга составляют медиально расположенный в заднем канатике тонкий пучок, а соответствующие волокна 12 верхних сегментов образуют клиновидный пучок, лежащий латерально от тонкого пучка. Тонкий и клиновидный пучки заканчиваются в одноименных переключательных ядрах продолговатого мозга. Вторыми нейроцитами являются клетки переключательных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоливарном слое образуют перекрест с волокнами противоположной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразными, а их перекрест — верхним чувствительным перекрестом, или перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади от пирамидного пути. Уже в верхних отделах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности — спинно-бугорные тракты. Соединение медиальной петли и спинно-бугорных трактов заканчивается в верхних отделах моста, в результате чего здесь имеется крупный пучок нервных волокон, которые являются проводниками всех видов чувствительности. В этом пучке волокна проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставное чувство) занимают наиболее медиальное положение. Кнаружи от них находится путь тактильной чувствительности, латеральнее от него — температурной, снаружи от которого располагается путь болевой чувствительности.
Из моста медиальная петля переходит в покрышку среднего мозга, располагаясь кнаружи от красных ядер и затем вступая в зрительный бугор, где заканчивается в одном из ядер вентральной группы. Отростки клеток этого ядра являются третьими нейроцитами проводящих путей проприоцептивной чувствительности, которые образуют бугорно-корковые пучки. Эти пучки заканчиваются в ядрах кожного и двигательного анализаторов.
Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей тройничного, лицевого, языко-глоточиого, блуждающего, подъязычного и добавочного черепных нервов. Эти пути также составляют цепи из 3 нейроцитов и заканчиваются в ядрах кожного и двигательного анализаторов. В связи с тем, что рассмотренный путь проприоцептивной чувствительности заканчивается в коре, где осуществляется высшая форма анализа и синтеза поступивших кинестических раздражений. Эти раздражения становятся ощущением и осознаются, т. е. человек получает представление о положении частей своего тела в пространстве и изменениях этого положения. Кроме рассмотренного пути проприоцептивной чувствительности, существуют проприоцептивные пути, нервные импульсы по которым не доходят до коры полушарий головного мозга и, следовательно, не становятся ощущениями. К ним относятся проприоцептивные пути к мозжечку.
4. Проприоцептивные пути к мозжечку участвуют в безусловнорефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спинно-мозжечковые пути, первыми нейроцитами которых являются псевдоуниполярные клетки спинно-мозговых узлов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах и постоянно воспринимают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата. Нейриты этих клеток в составе спинных корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в грудном и промежуточно-медиальном ядрах заднего рога.
Нейриты клеток грудного ядра выходят в боковой канатик спинного мозга той же стороны и образуют задний спинно-мозжечковый путь, который в составе нижних мозжечковых ножек вступает в мозжечок и заканчивается в коре червя. Нейриты клеток промежуточно-медиального ядра как своей, так и противоположной сторон в боковом канатике спинного мозга образуют передний спинно-мозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг и мост; возле крыши среднего мозга неперекрещенные в спинном мозге волокна образуют перекрест с волокнами противоположной стороны, после чего передний спинно-мозжечковый в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь мозжечка и заканчивается на клетках его коры. Оба проприоцептивных пути к мозжечку несут к нему нервные импульсы со своей стороны.
5. Обонятельные проводящие пути подразделяют на периферический и центральный отделы. К первому относят систему центральных отростков обонятельных клеток, которые через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости проникают из полости носа в полость черепа и заканчиваются на митральных клетках обонятельной луковицы. Обонятельные луковицы, а также ряд подкорковых и корковых образований составляют центральный отдел обонятельного проводящего пути. Нейриты митральных клеток, соединившись, образуют обонятельный тракт. Часть нейритов митральных клеток заканчивается на зернистых клетках обонятельной луковицы, нейриты которых образуют синапсы с митральными клетками. Считают, что такие связи между клетками в пределах обонятельной луковицы способствуют усилению обонятельных импульсов. В области обонятельного треугольника некоторые волокна обонятельного тракта заканчиваются. Большая же их часть разделяется на три пучка, из которых наружный заканчивается в коре крючка парагиппокампальной извилины, средний — в переднем продырявленном веществе, а медиальный — проходит в околообонятельное поле коры лобной доли мозга. Обонятельные центры коры соединены проекционными волокнами с подкорковыми обонятельными центрами, из которых сосковидные тела в свою очередь соединены с многими ядрами мозгового ствола (сосково-бугорный и сосково-покрышечный пучки).
6. Проводящие пути от органов растительной жизни — внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. образуют цепи из 3 нейроцитов. Первыми нейроцитами этих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языко-глоточного и блуждающего) и спинномозговых узлов, вторые нейроциты — отростки клеток ядер указанных нервов, а третьи — отростки клеток зрительного бугра, которые заканчиваются в премоторной зоне и лимбической области коры.
Значительное место в чувствительной иннервации органов растительной жизни принадлежит блуждающему нерву. Клетки первого нейроцита чувствительного пути расположены в верхнем и нижнем его узлах. Дендриты этих клеток заканчиваются интерорецепторами во внутренних органах, а нейриты в составе корешков нерва вступают в толщу продолговатого мозга, где заканчиваются в ядре одиночного пучка. Отростки клеток этого ядра являются вторыми нейроцитами. Они образуют перекрест, после чего в области моста присоединяются к медиальной петле, вместе с которой проходят в зрительный бугор. Клетки последнего — третьи нейроциты этого пути — заканчиваются в нижнем отделе зацентральной извилины.

Добавить комментарий